O călătorie în trecutul îndepărtat al grâului:
Discover more from AgroBrane - Podcast
O călătorie în trecutul îndepărtat al grâului:
Povestea de succes de 10.000 de ani a grâului!
Grâul este una dintre cele mai importante culturi de cereale din lume, deoarece este folosit în producția unei game variate de alimente procesate tradiționale și moderne. Soiurile antice einkorn, emmer și spelta nu numai că au jucat un rol important ca sursă de hrană, dar au devenit strămoșii soiurilor moderne cultivate în prezent în întreaga lume. Grâul hexaploid (Triticum aestivum L.) și grâul tetraploid (Triticum durum Desf.) reprezintă acum aproximativ 95%, respectiv 5% din producția mondială. Succesul acestei cereale este inextricabil asociat cu capacitatea proteinelor sale din cereale, glutenul, de a forma un aluat vâscoelastic care permite transformarea făinii de grâu într-o mare varietate de forme de hrană de bază în alimentația umană. Acest articol își propune să ofere o perspectivă holistică a evoluției temporale și proteogenomice a grâului de la domesticirea sa până la recolta produsă în mod masiv cu randament ridicat din zilele noastre.
Introducere
Grâul este o cultură cu randament ridicat, ușor de depozitat și foarte adaptabilă la diferite climate. De la cea mai primitivă formă de grâu până la speciile cultivate în prezent, aceste și alte caracteristici dezirabile au fost selectate și dezvoltate de către societățile umane încă din cele mai vechi timpuri. Se crede că domesticirea sa a avut loc în Semiluna Fertilă cu aproximativ 10.000 de ani în urmă și s-a răspândit în toate părțile lumii prin primii fermieri, adaptând populațiile domesticite la diferite medii. Grâul este capabil să crească în regiunile temperate, mediteraneene și subtropicale ale celor două emisfere, în principal datorită diversității sale genetice enorme. De exemplu, există peste 25.000 de soiuri de Triticum aestivum L. adaptate la diferite medii temperate. Grâul poate fi clasificat în funcție de momentul în care este semănat. Grâul de iarnă se seamănă toamna deoarece răsadurile au nevoie de o perioadă în faza vegetativă când temperaturile sunt cuprinse între 0 și 5 °C. Aproximativ 80% din grâul din lume este grâu de iarnă. Grâul de primăvară este plantat primăvara și recoltat la sfârșitul verii sau toamna în țările din Asia de Sud sau Africa de Nord.
Cele mai importante soiuri de grâu modern sunt grâul dur tetraploid (Triticum durum) și grâul de pâine hexaploid (Triticum aestivum L.), care au atribute diferite în ceea ce privește compoziția genomică, compoziția boabelor și utilizarea finală. Domesticizarea progresivă a acestor specii de grâu a dus la restructurarea rahisului și glumelor, transformând spicele fragile ale speciilor sălbatice în spice necasabile și goale la speciile cultivate. Aceste efecte morfologice ale domesticirii au facilitat recoltarea grâului, ducând la o creștere exponențială a importanței sale economice.
Pe lângă faptul că sunt o sursă majoră de carbohidrați sub formă de amidon, semințele de grâu oferă și o sursă excelentă de proteine în dieta umană. Proteinele endospermului de grâu, prolaminele, pot fi împărțite în gliadine și glutenine în funcție de proprietățile lor de polimerizare. Sunt componentele principale ale glutenului din făina de grâu. Elasticitatea și extensibilitatea aluatului sunt caracteristicile de bază ale panificației și sunt determinate în mare măsură de conținutul de glutenină și, respectiv, de gliadină al făinii. Într-adevăr, unul dintre principalele avantaje ale grâului este capacitatea unică a aluatului de grâu de a fi procesat în diferite tipuri de pâine și alte produse de panificație (inclusiv prăjituri și biscuiți), paste și alte alimente procesate. Piețele și industria de prelucrare depind de diferite soiuri de grâu cu diferite atribute de calitate, care răspund nevoilor unor produse specifice. Grâul este comercializat în general în funcție de caracteristici specifice, și anume, conținutul de proteine și duritatea cerealelor. Aceste cerințe ale pieței au condus la o abordare mai cuprinzătoare și mai atentă a ameliorării grâului, pentru a nu neglija conținutul esențial de proteine și calitatea proteinelor.
Origine si evolutie
Istoria grâului de la aproximativ 10.000 î.Hr. este o parte importantă a istoriei agriculturii. Se crede că grâul a fost cultivat pentru prima dată în Semiluna Fertilă, o zonă din Orientul Mijlociu care se răspândește din Iordania, Palestina și Liban până în Siria, Turcia, Irak și Iran. Cele mai timpurii specii cultivate sunt grâul decojit (glumed) și cuprind toate cele trei niveluri de poliploidie cunoscute în Triticum spp., diploid, tetraploid și hexaploid. Aceste specii sunt trunchiul (Triticum monococcum L.), emmer (Triticum Dicoccum) și spelta (Triticum spelta), iar strămoșii lor sălbatici corespunzători se găsesc încă în aceste teritorii. Cu toate acestea, domesticirea acestor trei specii a provocat o eroziune genetică considerabilă, care a fost întărită de atunci prin practicile moderne de reproducere, cu consecința nedorită a susceptibilității sau vulnerabilității crescute la stresul mediului, dăunători și boli.
Grâul aparține familiei Poaceae, care include tribul Triticeae, divizia cu cele mai importante cereale din punct de vedere economic. Tribul Triticeae include 14 genuri, grupate în subtriburile Triticinae și Hordeinae, iar producția de amfiploizi și hibrizi interspecifici sugerează că există compatibilitate genetică sau citoplasmatică între diferitele genuri. Cele mai reprezentative specii de grâu ale acestui trib sunt Triticum aestivum L. hexaploid (AuAuBBDD; 2n = 6x = 42), Triticum turgidum L. tetraploid (AuAuBB; 2n = 4x = 28) și cornul diploid Triticum monococcum L. (Am; 2n). = 2x = 14). În prezent, cele mai importante specii din punct de vedere economic sunt grâul dur tetraploid (Triticum turgidum subsp. durum (AuAuBB; 2n = 4x = 28) și grâul de pâine hexaploid.Originea ultimelor două specii de grâu a fost rezultatul a două poliploidizări. evenimente (Figura 1).
Figura 1 - Filogenia speciilor domestice de grâu dur (Triticum durum Desf.) și grâu comun (Triticum aestivum L.).
Prima dintre acestea a apărut odată cu asocierea genomurilor a două specii diploide: una înrudită cu specia sălbatică Triticum urartu (AuAu; 2n = 2x = 14) a furnizat genomul A și cealaltă specie încă necunoscută din Sitopsis a furnizat genomul B. . Aceasta a produs grâul alotetraploid (Triticum Dicoccum; AuAuBB; 2n = 4x = 28). Cu resursele genetice ale ambelor diploide ancestrale, acest grâu alotetraploid cultivat este în general mai viguros, dând randamente mai mari și adaptându-se la o gamă mai largă de condiții de mediu în comparație cu părinții săi. Al doilea eveniment a avut loc între T. turgidum și Aegilops tauschii (DD), o specie sălbatică diploidă, care a produs spelt alohexaploid timpuriu (Triticum aestivum subsp. spelta; AuAuBBDD; 2n = 6x = 42). Inițial, T. aestivum L. și T. turgidum au produs hibrizi sterili; cu toate acestea, o duplicare a cromozomilor în gameți sau descendenți a dat naștere la specii fertile.
Studiile citogenetice inițiale ale originii grâului au propus specia diploidă T. monococcum L. drept donator al genomului A la speciile tetraploide ale ambelor linii evolutive. Cu toate acestea, studii recente au arătat că variațiile secvențelor repetitive de nucleotide din genomul A, prezente la ambele specii tetraploide de grâu, au fost mai mult legate de genomul T. urartu decât de genomul T. monococcum L. . Originea genomului B rămâne nerezolvată. La grâul poliploid, genomul B constituie cea mai mare parte a componentei genomice și întrucât variația genetică la nivel de ADN este mare, adevăratul donator al genomului B, deoarece formarea poliploidei a fost foarte greu de stabilit Există multe componente de dovezi (morfologice, geografice, citologice, genetice, biochimice și moleculare) care sugerează secțiunea Sitopsis of Aegilops, și anume Aegilops speltoides (genomul S), ca donator al genomului B atât al grâului moale, cât și al grâului tare. Natura ambiguă a genomului B rămâne un subiect de studiu cu mai multe teorii posibile: (1) părintele este dispărut; (2) părintele diploid încă există, dar nu a fost încă descoperit; (3) în formarea alotetraploidului, donorul genomului B diploid a suferit mai multe modificări; și (4) în condiția alopoliploidiei, genomul B evoluează rapid datorită mai multor modificări structurale cromozomiale și anume datorită introgresei segmentelor cromozomiale ale altor specii alopoliploide sau diploide. În schimb, genomul D este derivat din progenitorul diploid Aegilops tauschii. Acest genom conținea gene și alele care au favorizat adaptarea la climatul mai continental din Asia centrală, permițând astfel cultivarea grâului hexaploid mai pe scară largă decât a grâului emmer. Grâul Khorasan (Triticum turgidum ssp. turanicum) este și o specie antică importantă pentru apariția grâului dur, întrucât are caracteristici morfologice asemănătoare cu cele ale grâului dur. Nu există date concrete despre originea sa; cu toate acestea, prin analiza ADN-ului, este probabil ca specia să provină dintr-o încrucișare spontană între grâul dur și grâul sălbatic.
De fapt, grâul este un organism model util în care se studiază teoria evolutivă a speciației alopoliploide și, în consecință, studiul adaptării sale la domesticire. Domesticizarea T. aestivum L. și T. durum Desf. a început un proces de selecție care a sporit adaptarea acestor specii de grâu precum și cultivarea lor pe scară largă. Acest lucru este atribuit, în parte, structurilor genomului alopoliploid. Alopoliploizii conțin doi sau mai mulți genomi homoeologi diverși, o fuziune a genomilor diferiți. Aloploidizarea a accelerat evoluția genomului grâului prin modificări precum pierderea genelor, tăcere a genelor, activarea genelor și duplicări. Două procese evolutive în special au fost cruciale în domesticire. O mutație naturală la locusul Q al cromozomului 5A a modificat efectele mutațiilor recesive la locusul Tg (glumă tenace) și, astfel, a făcut grâul emmer sălbatic și spelta timpurie mai ușor de treierat, evoluând ulterior în spicele de treierat liber de grâu dur și grâul comun, respectiv, constituind o punte între grâul primitiv și grâul modern. Fragilitatea glumelor celor două grâuri moderne este un avantaj tehnologic care facilitează măcinarea boabelor în făină, în timp ce boabele speciilor mai primitive sunt acoperite de glume (cochilii) care chiar și după recoltare îngreunează măcinarea. Celălalt proces evolutiv a fost pierderea fragmentării urechilor la maturitate, rezultată din mutații în loci, precum gena rahisului fragil (Br), care permite dispersarea semințelor în populațiile naturale. Locația cromozomială a Br în grâul emmer se află pe cromozomii 3A și 3B, dar echivalentul în grâul emern este încă necunoscut. În această privință, selecția caracteristicii de nedespărțire a condus la soiurile moderne de grâu să înlocuiască grâul stăpân, emmer și spelta.
Productie
În ciuda faptului că soiurile moderne de grâu (grâu dur și grâu comun) au un potențial de randament mai mare, acestea prezintă dezavantaje în comparație cu soiurile vechi, în special în ceea ce privește toleranța redusă la stresul abiotic și biotic, precum boli, dăunători, secetă, căldură, frig, salinitate , poluarea și lipsa de nutrienți ai solului. Soiurile pe care le cunoaștem astăzi sunt rezultatul unor programe de ameliorare care au selectat și dezvoltat în principal cereale cu caracteristici specifice, cum ar fi randament mai mare, calitate superioară a pâinii, utilizarea eficientă a nutrienților și rezistența la stresul biotic și abiotic. Selecția se face prin fenotipizare și/sau genotipizare, folosind tehnici precum secvențierea sau markerii moleculari.
În anii 1960, capacitatea lumii de a face față creșterii populației și cererii de alimente era disperată (în special în țările în curs de dezvoltare), dar acest fenomen a stimulat o creștere dramatică a producției de cereale în multe dintre aceste țări, precum și foamea pe scară largă și socialul asociat. și tulburările economice au fost evitate. Au fost selectate mai multe trăsături genetice pentru a îmbunătăți randamentul, stabilitatea și adaptabilitatea la scară largă a orezului, porumbului și grâului. Introducerea soiurilor de grâu cu randament ridicat a fost însoțită de aplicarea masivă de îngrășăminte chimice și pesticide. Impactul acestor progrese a fost atât de mare încât a fost numită Revoluția Verde.
Soiurile tradiționale și mai vechi de grâu sunt înalte și cu frunze, cu tulpini foarte fragile. Revoluția Verde a adus o productivitate mai mare grâului, în principal datorită introducerii genelor de pitic al cerealelor. Inserarea genelor pitice din soiul japonez „Norin 10” a făcut posibilă creșterea simultană a potențialului de producție, a ratei de recoltare, a răspunsului la îngrășăminte și a rezistenței la boli biotice și abiotice. De fapt, mai mult de 70% din soiurile comerciale de grâu cultivate în prezent au genele pitice „Norin 10” în genomul lor. „Norin 10” conține două gene pitice, Rht1 și Rht2, care sunt alele semi-dominante ale genelor homeologe pe cromozomii B și, respectiv, D. Efectul fiecărei gene asupra înălțimii plantei este similar și efectul lor combinat este aditiv. Acest lucru vine din faptul că aceste produse genetice acționează ca factori de transcripție în semnalizarea giberelinei. Giberelina este un regulator endogen esențial al creșterii plantelor, iar alelele care reglează genele pitice nu numai că reduc înălțimea plantei, dar reduc și capacitatea de răspuns la nivelul giberelinei. Genele pitice scad, de asemenea, lungimea coleoptilului, ceea ce reduce rata de supraviețuire a răsadului și, prin urmare, densitatea populației, un dezavantaj al utilizării lor .
În prezent, aproximativ 95% din grâul cultivat în lume este grâu comun, folosit în principal ca făină integrală și făină rafinată pentru a produce o mare varietate de pâini plate și fermentate și pentru fabricarea unei game largi de alte produse de panificație. Restul de 5% este în mare parte grâu dur folosit la producerea grisului (făină grosieră), principala materie primă pentru fabricarea unei game largi de produse de copt. Figura 2 prezintă producția de grâu la nivel mondial. Primii cinci producători de grâu sunt China, India, Rusia, SUA și Franța.
Suprafața mondială de grâu recoltată a rămas relativ stabilă din 1960, dar în aceeași perioadă, producția a crescut semnificativ. Combinarea acestor date arată clar că producția de grâu a devenit mult mai eficientă de-a lungul anilor, în parte datorită introducerii culturilor hibride care au permis o creștere a randamentului (Figura 3).
Producția alimentară durabilă necesită practici agricole ecologice. Limitarea numărului de specii sau soiuri ale unei specii are ca rezultat o pierdere uriașă a diversității genetice cu impact negativ asociat asupra vulnerabilității ecosistemelor și dispariția speciilor și limitând capacitatea fermierilor de a răspunde nevoilor agricole viitoare. Dezavantajul soiurilor de grâu de astăzi cu randament ridicat și bogat în proteine este că necesită cantități mari de aport agrochimic, cum ar fi îngrășăminte, pesticide și erbicide. În plus, schimbările climatice și încălzirea globală pot avea efecte negative atât asupra randamentului, cât și asupra calității grâului. O alternativă pentru a depăși aceste obstacole este utilizarea soiurilor mai vechi de grâu și specii locale, cum ar fi trunchiul, emmerul și spelta, care nu au fost niciodată supuse practicilor de reproducere.
Obiceiuri de consum de grâu
Consumul de pâine, în special de pâine făcută cu făină integrală de grâu și făină multicereală, tinde să crească în țările dezvoltate, în special datorită conștientizării sporite a necesității de a reduce consumul de carbohidrați simpli, grăsimi și colesterol și de a crește consumul de carbohidrați complecși, fibre alimentare și proteine vegetale. Fiecare tip de pâine are propriile caracteristici, condiții de procesare și cerințe specifice pentru produsul final.
Grâul dur este utilizat pe scară largă în alimente regionale (paste, pâine plată, cușcuș și hamburgeri) în Europa, Africa de Nord și Asia de Vest. În Italia, grâul dur este folosit în mod tradițional în producția de paste, consumate acum în întreaga lume. Făina de grâu dur este folosită singură sau amestecată cu alte făinuri și este utilizată pe scară largă în țările mediteraneene pentru a face pâine. Cușcușul este una dintre principalele alimente de bază în țările nord-africane, cum ar fi Egipt, Libia, Tunisia, Algeria și Maroc. Grâul dur a fost, de asemenea, folosit în America de Nord pentru a face cereale pentru micul dejun umflate gata de consumat, iar în Germania, fidea din kugel, o budincă dulce consumată ca desert, sunt făcute din grâu dur.
Grâul comun este în general măcinat în făină (făină rafinată și integrală) și este folosit în pâine (fermentată, zdrobită și aburată), paste, prăjituri și prăjituri. Într-adevăr, pâinea fermentată este populară în întreaga lume. Grâul mediu-dur spre tare, care dau aluaturi puternice, sunt mai potrivite pentru producerea rulourilor pentru hamburgeri și hot dog, pentru producția semimecanizată sau manuală a pâinii tipice franțuzești, precum și a tipurilor de pâine plată precum pâinea arabă baladi, chapati indian, și tortilla mexicană. Aluatul ușor din grâu moale este potrivit pentru pâinea asiatică gătită cu abur. Grâul ceros a fost dezvoltat cu niveluri scăzute de amiloză sau fără amiloză, ceea ce face posibilă caracterizarea impactului amidonului asupra calității și funcționalității alimentelor destinate utilizării finale. Grâul ceros este adesea folosit ca sursă de făină amestecată pentru a îmbunătăți stabilitatea termenului de valabilitate, calitatea procesării sau palatabilitatea produselor din grâu coapte și în foi. S-a demonstrat că adăugarea a 40% de făină de grâu ceroasă la tăițeii chinezești a îmbunătățit calitatea tăițeilor chinezești albi uscati și a prezentat cel mai scurt timp de gătire. Un alt exemplu de utilizare a grâului ceros este în refrigerarea și congelarea produselor alimentare. Acest tip de grâu are efecte specifice asupra gelatinizării și retrogradării. Pentru a produce produse pentru congelare, grâul ceros este cea mai bună alegere, deoarece are o rată de retrogradare lentă.
Soiurile vechi de grâu sunt încă explorate astăzi ca alternative sănătoase la grâul de pâine. În principal pentru consumul uman ca diferite tipuri de pâine fermentată, pâine nedospită, cum ar fi chapatti și clătite, soiurile vechi de grâu sunt, de asemenea, folosite ca hrană pentru animale. Grâul antic are o compoziție nutrițională diferită de soiurile moderne, cum ar fi amidonul rezistent, carotenoizii, fitochimicile și antioxidanții, care oferă numeroase beneficii pentru sănătate. În zilele noastre, există adesea un amestec de făinuri din aceste grâuri vechi cu soiuri moderne pentru a compensa lipsa unor componente. De exemplu, s-a observat că, în comparație cu grâul modern, există o cantitate rezonabil de mare de proteine în boabele de emmer și o cantitate mai mare de lizină în grâul einkorn. Astfel, coacerea pâinii cu făină din aceste grâuri ancestrale poate fi mai benefică pentru sănătate, deoarece conținutul ridicat de lizină și alți compuși care promovează sănătatea din aceste grâuri îi pot completa pe cei din făinurile moderne de grâu pentru a obține un echilibru alimentar mai bun. Un alt motiv pentru care grâul vechi este important este faptul că tendințele de consum se schimbă constant și există o cerere tot mai mare pentru produse durabile, regionale și artizanale care au fost fabricate într-un mod care conservă resursele (promovarea biodiversității și reducerea amprentei ecologice). Produsele vechi din grâu, cum ar fi pâinea făcută din grâu Khorasan, au proprietăți senzoriale bune și volume de pâine aproape la fel de mare ca soiurile moderne. Speciile de grâu vechi (grâu, emmer și speltă) sunt, de asemenea, folosite ca cereale integrale pentru salate și utilizate în mod diferit pentru prelucrare, de exemplu spelta folosită în principal pentru produsele de panificație și einkorn și emmerul utilizate în principal pentru produsele de paste. Aceste alegeri de utilizare a soiurilor specifice la fabricarea unor produse specifice încearcă să răspundă cererii în creștere pentru o varietate mai largă de produse.
Pâinea făcută cu făină de grâu emmer este folosită în toată lumea, dar mai ales în Elveția. In Italia se foloseste la pane di farro si la producerea unor paste, dar numai in cantitati mici. În unele zone rurale din Italia și Iran, emmerul este folosit ca sursă de carbohidrați în mese, în același mod ca orezul.
Faina de spelta si painea facuta cu spelta au devenit din ce in ce mai populare in multe tari datorita proprietatilor nutritive ale acestui cereale. Mai exact, pâinea de spelta are un conținut mai mare de proteine
Valoarea nutrițională și impactul asupra sănătății
Grâul este o sursă bună de carbohidrați complecși, cu endospermul amidonat fiind principalul țesut de depozitare și reprezentând aproximativ 80% din boabele de grâu. Spre deosebire de carbohidrații simpli, cum ar fi zaharurile, carbohidrații complecși sunt preferați, deoarece oferă o sursă de energie mai durabilă, deoarece eliberează treptat energie în funcție de nevoile organismului. În plus, dietele bogate în acești carbohidrați complecși duc la mai puține probleme de sănătate, iar amidonul de grâu oferă o sursă bună de energie în nutriție (1550 kJ/100 g). În comparație cu grâul antic, conținutul de carbohidrați în grâul dur (71%) și grâul comun (75%) este puțin mai mare decât, de exemplu, spelta (68%) și cornul (67%), care asigură un conținut mai mic de carbohidrați. Fibrele sunt, de asemenea, un factor alimentar foarte important. Majoritatea fibrelor alimentare din grâu se găsesc în straturile albe, iar după măcinarea grâului, făina albă rezultată conține 2,0–2,5% fibre. Astfel, 40 g de pâine albă de grâu poate furniza aproximativ 1 g de fibre alimentare, în timp ce o porție similară de pâine de grâu integrală poate furniza 3–4,5 g de fibre alimentare. O dietă bogată în fibre este asociată pozitiv cu beneficii pentru sănătate. Pe lângă conținutul de carbohidrați, soiurile străvechi, spelta (12%), cornul (9,8%) și emmer (9,8%), au un conținut mai mic de fibre decât grâul comun (13,4%).
Lipidele sunt o componentă relativ minoră (2,5–3,3%) a cariopsei de grâu, iar 35–45% dintre lipidele de grâu se află în endosperm. Grâul are niveluri semnificative de lipide de diferite tipuri, cum ar fi acilgliceroli, acizi grași și fosfolipide, între altele. Lipidele joacă un rol important în dieta umană, deoarece sunt o sursă mare de energie și formează structura membranelor celulare. Deși lipidomia cerealelor este destul de complexă, există dovezi experimentale că grâul antic (grâu, emmer și speltă) au profile lipidomice caracteristice care sunt diferite unele de altele. În general, grâul antic, cu excepția eikornului, are un conținut mai mare de lipide decât grâul comun, dar eikornul are mai mulți acizi grași mononesaturați, mai puțini acizi grași polinesaturați și mai puțini acizi grași saturați decât grâul dur, ceea ce s-a dovedit. să fie bun pentru sănătatea umană.
Grâul, în funcție de fondul genetic al grâului și de aportul de îngrășăminte, poate furniza un conținut de proteine. Cu toate acestea, grâul dur oferă mai multe proteine decât majoritatea celorlalte cereale, iar distribuția aminoacizilor esențiali este cel puțin la fel de bună sau mai bună decât alte cereale. Conținutul de proteine al grâului poate varia, în general, între 9% și 18% din greutatea boabelor. De exemplu, grâul comun destinat producției de prăjituri și/sau biscuiți va avea, în mod ideal, un conținut de proteine de 7-11%, în timp ce grâul destinat producției de pâine de mare volum necesită de obicei un conținut de proteine de 12% sau mai mare (Figura 4). În comparație cu grâul antic, grâul modern are un conținut posibil de proteine mai mic, deoarece boabele de grâu modern sunt mai mari și mai grele, ceea ce produce un endosperm amidon mai mare, care, la rândul său, își scade conținutul de proteine. De fapt, la einkorn, conținutul de proteine este de 15,5–22,8%, iar procentul de amiloză este de 23,8%, în timp ce în grâul comun, conținutul de proteine și procentele de amiloză sunt de 12,9–19,9% și, respectiv, 28,4%.
În plus, din compoziția de aminoacizi a grâului îi lipsesc aminoacizii esențiali, cum ar fi lizina, treonina și metionina, prezentând un conținut mai mare de reziduuri de glutamina (>30%) și prolină (>10%). De exemplu, glutamina și acidul glutamic sunt implicate în câteva procese biologice importante, cum ar fi reglarea expresiei genelor, turnover-ul proteinelor intracelulare, metabolismul nutrienților și apărarea oxidativă. Pe de altă parte, reziduurile de prolină conferă o oarecare rezistență proteinelor glutenului la proteoliza de către enzimele digestive din tractul gastrointestinal. Deoarece glutenul este bogat în prolină, produce o structură compactă și dură care prezintă de obicei dificultăți în digestie și eliminare. Se crede că unele dintre aceste peptide rezistente la digestie sunt legate de procesele imune adverse la persoanele susceptibile. În boala celiacă, unele dintre aceste peptide sunt responsabile de debutul bolii, declanșând un răspuns anormal al sistemului imunitar la indivizii predispuși genetic. Există dovezi că genomul D al grâului de pâine are mai mulți epitopi imunogeni decât genomul A și B. Astfel, este de așteptat ca grâurile diploide și tetraploide (T. monococcum și Triticum durum, de exemplu) tind să conțină mai puțini epitopi imunogeni pentru pacienții celiaci decât grâul de pâine. În general, gliadinele sunt considerate cauza principală a problemelor la pacienții celiaci și cele mai imunogene secvențe apar în domeniul repetitiv N-terminal al α-/β-gliadinelor, care constau în principal din glutamina, prolină și aminoacizi aromatici. În prezent, mai multe studii au explorat imunotoxicitatea pentru pacienții celiaci a soiurilor de grâu comun antice și moderne și, de asemenea, a altor specii de grâu. Un studiu axat pe conținutul epitopilor legați de celiac ai soiurilor antice și moderne de grâu T. aestivum și T. durum și, de asemenea, spelta, a arătat următoarea relație: spelta > rase de grâu > soiuri moderne de grâu = soiuri tetraploide. S-a emis ipoteza că programele de ameliorare ar fi putut duce la creșterea conținutului de glutenină din grâu, scăzând astfel raportul gliadină/glutenină. În același mod, Prandi și colab., analizând peptidele de gluten eliberate în urma digestiei in vitro a diferitelor soiuri vechi și moderne de Triticum, au constatat că soiurile mai vechi în comparație cu soiurile moderne au avut cantități mai mari de peptide imunogene, ajungând astfel la concluzia că atât soiurile antice, cât și cele moderne. nu sunt sigure pentru consum în cazul bolnavilor celiaci. Mai mult, alți autori au concluzionat că cantitatea totală cantitativă de peptide imunogene nu este direct legată de nivelul de ploidie sau de originea lor (antic/modern). De exemplu, grâul comun (hexaploid) a prezentat aceeași cantitate de peptide imunogene ca și grâul emmer și dur (tetraploide). Cu toate acestea, toate rezultatele indică o diferență genetică inter-varietală naturală care afectează cantitatea de epitopi înrudiți cu celiachii, ceea ce face posibilă identificarea accesărilor care prezintă o cantitate mai mică de secvențe epitopice stimulatoare ale celulelor T și, prin urmare, sunt mai potrivite pentru programele de ameliorare a grâului.
Pe lângă principalele componente ale grâului, proteinele, carbohidrații și lipidele, boabele de grâu sunt, de asemenea, o sursă importantă de substanțe fitochimice, vitamine, antioxidanți și macro și micronutrienți care sunt componente importante ale sănătății umane.
Proprietăți funcționale și tehnologice
Duritatea cerealelor
Duritatea bobului de grâu se referă la rezistența acestuia la măcinare. Cu cât grâul este mai dur, cu atât este mai mare rezistența lui și cu atât este mai dificil de măcinat în făină. Între soiurile de grâu comun și de grâu dur, există diferențe semnificative în compoziția boabelor și în calitatea prelucrării grâului, adică un soi poate fi potrivit pentru producerea anumitor alimente, dar nepotrivit pentru prelucrarea altora. De exemplu, așa cum este rezumat în Figura 4, pentru un produs cum ar fi pâinea dospită, se folosesc în mod normal boabe medii până la tari cu 11% până la 13% din proteine, în timp ce pentru fursecuri, prăjituri și tăiței chinezești, boabe moi până la medii cu 8% până la 12% proteine sunt mai potrivite.
Descoperirea proteinei granulate de amidon, friabilina, care influențează textura și calitatea bobului de grâu, a oferit o bază biochimică pentru evaluarea texturii boabelor. Complexul proteic friabilin reglează gradul de aderență al granulelor de amidon la matricea proteică, factor de mare importanță în determinarea durității boabelor. Variația texturii boabelor (duritate sau moliciune) este o caracteristică moștenită și controlată de un singur locus denumit Duritate (Ha), care cuprinde trei gene: codurile Pina pentru puroindolina a, codurile Pinb pentru puroindolina b și codurile Gsp-1. pentru o proteină mai puțin abundentă numită proteina de moliciune a cerealelor.
La boabele de grâu, acumularea de friabilină este dependentă de genele de moliciune/duritate Ha/ha. Grâul moale are o formă de tip sălbatic (Ha), în timp ce grâul tare are o formă recesivă (ha) sau mutantă. În plus, variația genelor Pin afectează în mod semnificativ caracteristicile de măcinare și calitatea produsului final, de exemplu, genotipul Pina și Pinb de tip sălbatic are ca rezultat un fenotip cu textura moale, în timp ce mutația în una sau ambele gene are ca rezultat un fenotip mai rigid. Grâul dur reprezintă o clasă de grâu în general mai dură, dar relația cu Ha/ha este încă neclară.
Textura endospermului este, de asemenea, un factor crucial pentru producătorii de grâu, deoarece această caracteristică influențează anumite proprietăți fizice, cum ar fi dimensiunea particulelor și densitatea făinii, riscul de deteriorare a amidonului, absorbția de apă și randamentul de măcinare. Conținutul celular al endospermului de grâu comun se fracturează, lăsând granulele de amidon intacte și rezultând o distribuție largă a dimensiunii particulelor. Principala diferență fizică dintre endospermul de grâu tare și cel moale este că granulele de amidon ale grâului moale sunt înconjurate de o matrice proteică. Pe de altă parte, la boabele tari, zdrobirea și măcinarea boabelor este mai dificilă și produce făină cu o textură grosieră, deoarece mai mult amidon este deteriorat. La rândul lor, endospermele de grâu mai tare au o capacitate mai mare de a absorbi apă și, în consecință, sunt mai ușor hidrolizate de alfa-amilază.
Este dificil să se reducă dimensiunea particulelor făinii de grâu dur, deoarece boabele tinde să se fragmenteze de-a lungul liniilor limitelor celulare și, în medie, particulele tind să fie relativ uniforme și mai mari decât particulele din făina de grâu moale.
Proteine din grâu
2.1.Proteine fără gluten. Proteinele din grâu pot fi împărțite în două grupe: proteine cu gluten și proteine fără gluten. Grupul de proteine non-gluten este împărțit în albumine (solubile în apă) și globuline (solubile în soluții saline neutre) și joacă în principal funcții structurale și metabolice și un rol minor în calitatea grâului. De exemplu, albuminele și globulinele includ enzime și inhibitori de enzime care reglează dezvoltarea în diferite stadii de creștere a grâului. Aceste proteine sunt, de asemenea, implicate în alergiile alimentare mediate de IgE. Albuminele sunt solubile în apă, iar globulinele sunt solubile în soluții saline neutre. Proteinele non-gluten sunt în mare parte monomerice; cu toate acestea, albuminele și globulinele au tendința de a forma polimeri prin formarea de legături disulfurice inter-lanț. Tomic şi colab. au dezvoltat un studiu în care s-au concentrat pe găsirea relației dintre anumite fracțiuni de albumină și activitatea enzimatică a făinii de grâu și proprietățile reologice ale aluatului. Studiul a inclus albumine precum α-amilază, inhibitori de α-amilază/protează (13 și 16 kDa), precum și enzime cu diferite funcții fiziologice (62 kDa). Acest studiu a arătat că fracția de albumină de 15-30 kDa influențează proprietățile reologice ale aluatului, în special absorbția de apă și rezistența la extensie. În ceea ce privește fracțiile de albumină de 5–15 kDa, 30–50 kDa și 30–60 kDa și activitatea proteolitică și α-amilolitică, nu a fost găsită nicio relație cu privire la starea enzimatică a făinii.
Recent, alte proteine din grâu, cum ar fi ALP (proteina asemănătoare aveninei), au fost asociate cu proprietățile de procesare a grâului și cu calitatea fabricării pâinii. Genele care codifică ALP au fost cartografiate la brațul lung al cromozomului 4A și la brațele scurte ale cromozomilor 7A și 7D în grâul pâine. Proteinele ALP, pe lângă îmbunătățirea proprietăților de amestecare a aluatului, posedă și funcții antifungice, arătând un potențial important pentru ameliorarea grâului. Pe de altă parte, a fost raportată o nouă genă implicată în proprietățile de fabricare a pâinii. S-a demonstrat că gena wbm (fabricarea pâinii de grâu) are un efect semnificativ asupra calității glutenului, rezistenței glutenului, extensibilității glutenului și calității panificației.
2.2. Glutenul, una dintre primele componente proteice care a fost analizată chimic, a fost descris pentru prima dată de Giacomo Beccari în 1728. Beccari a raportat că a preparat o fracție insolubilă în apă de făină de grâu pe care a numit-o „glutinis”. Glutenul a fost definit mai târziu ca fiind compus din prolamine și gluteline de Thomas Burr Osborne între anii 1886 și 1928, pe baza studiului său asupra proteinelor vegetale. Osborne a fost cel care a clasificat proteinele în grupuri în funcție de solubilitatea lor. Pentru o lungă perioadă de timp, pe baza definiției lui Osborne, gliadinele au fost considerate a fi prolaminele și distinct diferite de gluteninele considerate a fi gluteline. Cu toate acestea, studiile biochimice și moleculare, coroborate de studii genetice, au dovedit că toate proteinele glutenului sunt legate structural și evolutiv și pot fi definite colectiv ca prolamine. Potrivit lui Osborne, gliadina și glutenina împreună reprezintă până la 85% din conținutul total de proteine din endospermul de grâu (gliadine ~40%, subunități de glutenină cu greutate moleculară mare și mică ~10% și, respectiv, ~30%).
Gliadinele sunt în mare parte proteine monomerice cu o greutate moleculară care variază de la 28 la 55 kDa. Ele sunt separate în patru grupe pe baza mobilității la pH scăzut în electroforeza pe gel: α-, β-, γ- și ω-gliadine. α-, β- și γ-gliadinele sunt bogate în resturi de cisteină și metionină prin care se formează legături disulfurice intramoleculare, impunând o conformație specifică polipeptidei. Prin contrast, ω-gliadinele nu au de obicei reziduuri de cisteină. O excepție este un grup de forme mutante de ω-gliadină care au un singur rest de cisteină, care le permite să stabilească legături disulfurice intermoleculare și să fie încorporate în polimerul glutenin. Pe baza analizei secvenței complete sau parțiale de aminoacizi, compoziției de aminoacizi și greutății moleculare, gliadinele pot fi reîmpărțite în patru tipuri diferite: ω5-, ω1,2-, α/β- și γ-gliadine. α-, β- și unele γ-gliadine sunt, de asemenea, codificate de brațele scurte ale cromozomului 6 (Gli-2), în timp ce majoritatea γ- și ω-gliadine sunt codificate de genele Gli-1 de pe brațele scurte ale cromozomul 1. Mai exact, ei sunt localizați pe cromozomii 1A, 1B și 1D la cei trei loci homeologi Gli-A1, Gli-B1 și Gli-D1 și pe cromozomii 6A, 6B și 6D la Gli-A2, Gli-B2 și Loci Gli-D2.
Gluteninele sunt proteine polimerice cu o greutate moleculară care poate depăși 34.000 kDa. Pe baza mobilității lor atunci când au fost separate prin geluri de poliacrilamidă, au fost clasificate în glutenine cu greutate moleculară mare (HMW-GS; 70–90 kDa) și glutenine cu greutate moleculară mică (LMW-GS; 30–45 kDa). Genele care codifică gluteninele HMW sunt localizate pe brațul lung al cromozomilor 1A, 1B și 1D la loci Glu-A1, Glu-B1 și, respectiv, Glu-D1. Locusul Glu-A1 poate prezenta mai mult de 21 de variante alelice în T. durum Desf. În T. aestivum L., locusul Glu-B1 are mai mult de 69 de alele, iar locusul Glu-D1 mai mult de 29. În fiecare soi de grâu comun, pot fi găsite trei până la cinci HMW-GS diferite. Glu-A1 codifică o subunitate, Glu-B1 codifică una sau două subunități, iar Glu-D1 codifică două subunități. Aceste subunități pot fi clasificate în continuare în tip x și tip y. În special, subunitățile de tip y nu au un efect deosebit de pozitiv asupra consistenței aluatului. Pe de altă parte, subunitățile de tip x sunt responsabile pentru formarea agregatelor proteice cu greutate moleculară mare care rezultă din capacitatea lor de a forma polimeri liniari prin resturi de cisteină.
În funcție de greutatea moleculară și compoziție, LMW-GS-urile pot fi împărțite în grupele B, C și D; și glutenina de tip LMW-GS B împărțită în trei categorii suplimentare în funcție de primul aminoacid din lanțul peptidic, LMW-m (metionină), LMW-s (serină) și LMW-i (izoleucină). Genele care le codifică sunt pe brațele scurte ale cromozomilor 1A, 1B și 1D la loci Glu-A3, Glu-B3 și, respectiv, Glu-D3.
Efectul proteinelor din gluten asupra funcționalității grâului
Glutenul reprezintă aproximativ 85% din componenta proteică a endospermului de grâu. Matricea glutenului și funcțiile pe care le îndeplinește determină calitatea de utilizare finală a grâului. Vâscozitatea și extensibilitatea aluatului sunt legate în principal de proprietățile gliadinelor hidratate, în timp ce rezistența și elasticitatea aluatului provin în principal din proprietățile de coeziune ale gluteninelor hidratate. În plus, fracțiile de proteine de gluten conțin multe componente individuale cu multe variații alelice între soiuri. De exemplu, un soi tipic de grâu poate avea până la 60 de proteine diferite de gluten.
În 1981, Payne și colegii săi au demonstrat că variația HMW-GS influențează calitatea făinii de grâu. Au corelat prezența a două HMW-GS cu calitatea panificației. Subunitatea 1 exprimată din locusul Glu-A1 și subunitățile 5 + 10 exprimate din locusul Glu-D1 au fost legate de calitate bună, în comparație cu subunitățile nule și, respectiv, 2 + 12. Ani mai târziu, în 1987, când au analizat 84 de soiuri de grâu cultivat în Marea Britanie, au dezvoltat un sistem de notare (bazat pe testul SDS-sedimentare) pentru a evalua contribuția individuală a fiecărei subunități exprimată din locusul Glu-1 la calitatea făinii. Scorul pentru o varietate poate fi obținut prin adăugarea punctelor atribuite fiecărei subunități individuale. Contribuția relativă a fiecărui locus HMW-GS la caracteristicile făinii este Glu-D1 > Glu-B1 > Glu-A1. Conținutul de proteine este independent de acest raport de contribuție, dar contribuția fiecărui locus depinde de subunitățile exprimate și de soiul de grâu în cauză.
Efectele gliadinelor și ale LMW-GS asupra caracteristicilor făinii nu sunt încă pe deplin înțelese, deoarece legătura genetică nu este pe deplin stabilită și este dificil să se distingă aceste proteine în gelurile de poliacrilamidă. De exemplu, genele care codifică prolaminele monomerice sunt strâns legate de genele gluteninelor LMW la locusul Glu-3, iar genele care codifică gliadinele și gluteninele LMW (tip C și D) sunt intercalate în loci Gli-1. Cu toate acestea, există dovezi că variația alelecă între subunitățile gluteninei LMW are o influență asupra calității panificației, alelele locusului Glu-D3 având o influență mai mică asupra caracteristicilor calității decât alelele Glu-A3 și Glu-B3, chiar dacă locusul Glu-D3 este mai mare decât celelalte.
Efectul LMW-GS specifici asupra puterii glutenului a fost determinat la grâul dur. Subunitatea de gluten LMW-2 și variantele sale conferă caracteristici glutenului mai puternice decât subunitățile LMW-1. Există încă multe necunoscute despre relația dintre compoziția LMW-GS din grâul de pâine și puterea glutenului. Acest lucru se datorează parțial numărului mai mare de LMW-GS în grâul paine decât în grâul dur (genomul D nu este prezent în grâul dur).
Pe lângă efectele individuale ale gliadinelor și gluteninelor, rețeaua de gluten nu se poate forma fără prezența acestor două proteine, iar raportul dintre glutenine și gliadine este un determinant esențial al calității pentru utilizarea sa finală. Studiile au evidențiat variații inter-varietale în raportul Gli/Glu. Cu toate acestea, în timp ce grâul comun este de obicei de 1,5–3,1, cel al grâului antic a fost mult mai mare (spell: 2,8–4,0; emmer: 3,6–6,7; einkorn: 4,2–12,0). Acest raport este fundamental pentru calitatea pâinii, cum ar fi volumul mare de pâine. Atunci când conținutul de gliadine este mai mare decât cel al gluteninelor, timpul de amestecare este scurtat și stabilitatea aluatului este redusă, în timp ce o cantitate mai mare de glutenine, și anume HMW-GS și LMW-GS, este corelată pozitiv cu calitatea pâinii. Rodríguez-Quijano et al., într-unul dintre studiile lor despre grâul comun și spelta, au demonstrat că în termeni reologici, raportul Gli/Glu a fost asociat pozitiv cu vâscozitatea și extensibilitatea aluatului și asociat negativ cu proprietățile de rezistență atât de importante pentru fabricarea pâinii. Un alt studiu realizat de Dhaka et al. a demonstrat că raportul Gli/Glu a arătat o relație negativă semnificativă cu volumul specific de pâine (r = -0,73), timpul de dezvoltare al aluatului (r = -0,73) și stabilitatea masei (r = -0,79) și o relație pozitivă cu LMW- Cantitatea GS (r = 0,72). Barak și colab. a ajuns la concluzii identice, în care rapoartele Gli/Glu mai mari sunt asociate negativ cu parametrii generali de calitate a pâinii.
Modele de structură și funcție a glutenului în aluat
Rezistența aluatului, extensibilitatea acestuia și rezistența la frământare sunt proprietăți reologice care sunt parametri cheie în coacere. Folosind reologia dinamică cu tulpini mici, s-au făcut o mulțime de cercetări pentru a defini baza teoretică pentru structura glutenului, relaționând-o cu comportamentul reologic al aluatului sau glutenului.
4.1. Modelul pom-pom Propus de MacLeish și Larson, modelul pom-pom abordează comportamentul reologic al topiturii polimerilor ramificați HMW și glutenului. Se crede că acești polimeri sunt o coloană vertebrală HMW relativ flexibilă, cu mai multe ramuri, pom-poms, care ies din fiecare capăt al coloanei vertebrale. Prin urmare, interacțiunea dintre ramuri și polimerii din jur creează încurcături, iar întinderea coloanei vertebrale dintre aceste încurcături duce la întărirea prin deformare. Predicțiile acestui model au arătat, de asemenea, că întărirea prin deformare este afectată nu numai de numărul de ramuri, ci și de distanța dintre încurcături.
4.2. Modelul Loop-Train Modelul loop-train a fost propus de Belton pentru a explica proprietățile elastice ale glutenului, subliniind rolul HMW-GS. Conform acestui model, legăturile de hidrogen între lanțuri (trenurile) din gluten dețin unele regiuni ale lanțului proteic, în timp ce unele regiuni nelegate formează bucle. Când glutenul este întins, face ca buclele să se extindă, astfel încât lanțurile de proteine alunecă unul peste altul. Restabilirea echilibrului buclă-tren al proteinei neîntinse creează forța elastică de restabilire. Una dintre criticile majore la adresa acestui model este faptul că nu a fost încă aplicat sistemelor tridimensionale și că HMW-GS ar influența comportamentul glutenului prin afectarea proprietăților și dimensiunii rețelei de gluten în loc să acționeze ca unități distincte.
4.3. Modelul Particle-Gel Hamer și colegii au propus un model de glutenină în aluat care se bazează pe agregate mari de glutenină. Acești autori consideră că macropolimerul de gluten (GMP), cea mai mare greutate moleculară și, în consecință, fracția de glutenină cea mai puțin solubilă, afectează comportamentul aluatului. Ideea este că GMP formează un gel (sau o rețea de particule) care influențează proprietățile vâscoelastice ale aluatului.
4.4. Ipoteza liniară a gluteninei Această ipoteză este un model bazat pe știința polimerilor și este construită în jurul conceptului de desfășurare a lanțului individual în ansamblurile de lanțuri de glutenină atunci când sunt sub stres. Se propune ca ramurile liniare să fie compuse din dimeri ai LMW-GS cu prelungire a lanțului și dimeri ai LMW-GS cu prelungire a lanțului și terminarea lanțului (prevăzute a fi subunitățile finale din structură). Acești dimeri provin din aranjamentul cap-coadă al LMW-GS care se extinde în lanț. În consecință, proprietățile elastice provin din tendința acelor lanțuri de a se replia la cele mai scăzute stări de energie liberă. Această ipoteză este în concordanță cu structura moleculară liniară dominantă a gluteninei demonstrată de Ewart.
Deși unele modele au obținut o acceptare pe scară largă, structura glutenului și relația cu proprietățile sale reologice trebuie încă clarificate.
Concluzii
Grâul este una dintre cele mai importante culturi de cereale din lume. Domesticizarea soiurilor antice de einkorn, emmer și spelta a fost baza pentru apariția grâului dur și comun. Această domesticire a crescut randamentul grâului prin modificări genetice care au afectat caracteristici, cum ar fi rahisul fragil, glumele tenace și înălțimea. Soiurile moderne s-au dovedit a fi foarte productive, cu o calitate superioară în ceea ce privește utilizarea finală.
Conținutul de proteine este principalul factor care determină calitatea nutrițională și tehnică a grâului, iar cantitatea și compoziția proteinelor din grâu sunt buni indicatori ai calității produsului final. Rețeaua vâscoelastică a glutenului este o proprietate fundamentală pentru a produce pâine fermentată și alte alimente.
Având în vedere importanța grâului, studiul continuu al acestei cereale pe toate fronturile este esențial. Speciile de plante precum grâul, care sunt esențiale pentru alimentația umană, trebuie să evolueze și să se adapteze la schimbarea climatului mondial. Rezistența la boli, la căldură și la secetă sunt abordate în cercetările actuale. În acest sens, cererea pentru alimente diversificate, hrănitoare și sănătoase din grâu a condus la un interes tot mai mare pentru cercetarea nutrițională a grâului antic, cum ar fi trunchiul și spelta. Aceste grâuri antice sunt o sursă valoroasă de îmbunătățire în opoziție cu grâul modern, care a făcut deja obiectul a numeroase modificări. În fine, deși obiceiurile fără gluten au câștigat o oarecare aderență în ultimii ani, de multe ori condiționate de unele concepții greșite asociate cu glutenul, trebuie remarcat că după 10.000 de ani, grâul este încă unul dintre cele mai reprezentative alimente din alimentația umană.
